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DISTINTAS CONCEPCIONES SOBRE EL ORIGEN
DE LA VIDA archivo del portal de recursos
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Origen y Evolución de los Seres Vivos.
Visión histórica del problema del origen de la Vida.
Hasta el siglo XVII la validez de la teoría de generación espontánea propuesta por Aristóteles, no se había puesto en duda pero fue Pasteur quien demostró que era falsa.
Se creía que los gusanos se formaban espontáneamente en la carne en descomposición, y fue un italiano, Redi, quien puso en duda esto. Colocó una fibra de muselina cubriendo un pedazo de carne, y pasado varios días, no se “formaron” los gusanos. Esto se vio apoyado por Van Leeuwenhock, quien con ayuda de su microscopio, demostró que siempre había “animaluchos”, microorganismos, en las sustancias en descomposición.
En el siglo XVIII Louis Joblot, su correcta experiencia de hervir extractos de plantas, cubrir unas y dejar abiertas otras, y observar cómo sólo en la abierta se formaron los microorganismos no convenció a sus compañeros.
Needham expuso que se tomen las medidas que se tomen, los microorganismos aparecen espontáneamente en todas las sustancias previamente esterilizadas, pero Spallanzani, tomó más precauciones y obtuvo el resultado contrario, con lo que la discusión fue muy fuerte.
Todo esto se complicó al obtener soluciones estériles y comprobar que el oxígeno es parte fundamental para el desarrollo de los microorganismos. Pero los partidarios de la generación espontanea pedían que las experiencias se realizasen sin “aire estropeado”, por lo que no se podía esterilizar a altas temperaturas.
Pero Louis Pasteur, demostró que el aire contiene gran
cantidad de microorganismos al hacer pasar aire por un filtro de algodón,
con lo que todos estos seres se quedaban atrapados. Posteriormente ideó
la manera de esterilizar a temperatura ambiente; cerró un matraz
con un cuello estrecho, parecido al de un cisne, pero abierto al exterior.
Hirvió el contenido del matraz, que era un caldo de cultivo, y lo
dejó enfriar. Pero aunque el matraz estaba en contacto con el aire
no se desarrollaban los microorganismos al quedar atrapados en la superficie
del cuello de cisne, y al abrirlo, la proliferación de microorganismo
era la normal, y el aire no había sido “estropeado” al no haber sido
calentado.
Todo esto dio lugar a que comenzasen la investigaciones sobre
cuál fue el origen de la vida, planteado por químicos, físicos,
filósofos, biólogos, etc.
Teorías modernas sobre los
orígenes de la Vida.
Hasta la segunda
mitad del siglo XIX, la sociedad era creacionista, es decir, pensaba que
había sido Dios el creador de todos los animales superiores, como
dice la Biblia.
En el siglo XIX algunas teorías intentaron sustituir
a la generación espontánea, como la de la preformación.
Según esta teoría, en el momento de la concepción,
cualquier organismo en fase embrionaria está preformado y es una
réplica perfecta de la estructura del adulto. Esta estructura crece
gradualmente nutriéndose del huevo y del ambiente. Algunas preformistas
propusieron que este adulto en miniatura estaba contenido en el óvulo
materno (ovistas), mientras otros sugerían que estaba en el fluido
seminal paterno (animalculistas). La forma más extrema de esta teoría
era el emboitement (encajamiento), propuesto por Bonnet y otros, en el que
el miembro inicial de una especie contenía en su interior y los “gérmenes”
preformados de todas las generaciones futuras. Para Bonnet ‘resulta más
sencillo (para los preformacionistas) imaginar una época en la que
la naturaleza elaboró y originó al mismo tiempo al todo el
conjunto de la creación, presente y futuro, que imaginar una creación
continua.
Otra teoría creacionista fue la epigénesis,
según la cual, el desarrollo de un embrión avanza a través
de una diferenciación gradual de tejidos inicialmente uniformes e
indiferenciados, hasta llegar a formar órganos que no estaban presentes
en el momento de la concepción. Al principio se pensó que
esta diferenciación se producía gracias a fuerzas místicas,
no explicable por principio físico o químico; en la época
de Von Baer, diferenciación y crecimiento eran aceptados como fenómenos
naturales y explicables. Además, la primera síntesis bioquímica
extra organísmica de un compuesto orgánico (urea), realizada
por Wohler en 1828, demostró que no había esencias místicas.
Fue en este ambiente de biología racional donde aparecieron los primeros
conceptos evolutivos.
Uno de los primeros evolucionistas fue Charles
Darwin, que respondió científicamente a varios interrogantes
más significativos de los creacionistas; su teoría se basa
en :
1.) en cualquier
especie existen numerosas variaciones de un individuo a otro.
2.)
los hijos tienden a parecerse más a los padres que a cualquier otro
miembro de la población escogido al azar; de este modo, los hijos
de los mejor adaptados al medio, sobrevivirán mejor y tendrán
más descendencia, evolucionando la especie.
Darwin supone que
el mundo orgánico puede haber surgido por transformaciones del inorgánico.
Hubo otras teorías sobre el origen de la vida como la Panespermia,
propuesta por Svente Arrhenius, según el cual como la vida ya no
surgía en la tierra, debía haber sido introducida desde otro
planeta. Como esta teoría no resolvía el problema del origen
de la vida declaró que la vida era eterna, anulando la cuestión
del origen.
Otra teoría fue la de Oparín que surgió
en la URSS en 1923 propuso que la vida se podía haber originado espontáneamente
bajo la influencia de la luz solar y descargas eléctricas sobre una
atmósfera primitiva.
Experiencia de Stanley Miller.
El
experimento de Miller consistía en un circuito cerrado compuesto
por un pequeño matraz con su cuello y dos comunicaciones, una de
salida y otra de entrada que conectaban el circuito. Se llenaba el matraz
con agua y el resto del aparato con una mezcla de metano, hidrógeno
y amoniaco. Además de las anteriores partes se encuentra una
cámara de descargas con electrodos de tungsteno y un condensador
con agua en la parte inferior del matraz.
El procedimiento era el siguiente:
se calentaba el agua y se mantenía en ebullición. El vapor
de agua y los gases del circuito pasaban por la cámara y recibían
una descarga de electrodos que poseían un gran potencial eléctrico.
Los productos formados en la anterior fase se disolvían en el agua
licuada del condensador y pasaban al matraz pequeño. Los productos
volátiles estaban constantemente destilándose junto con vapor
fuera del matraz, después son sometidos a las descargas. Los productos
no volátiles, se almacenan en el matraz. Después de una semana
de este procedimiento, Miller cerró el circuito eléctrico
dejando enfriar el aparato y los resultados son los siguientes:
- El
15% del carbono “atmosférico” se encontraba presente en el “océano”.
- El 5% del carbono estaba transformado en productos bioquímicos.
- Se habían sintetizados aminoácidos naturales en grandes
cantidades: glicina, alanina,
ácido asiático y ácido glutámico.
Después
de la publicación de algunos trabajos de Miller en los aminoácidos
naturales se identifican como productos de las síntesis bióticas
experimentadas.
La atmósfera primitiva y la aparición de la vida.
Cuando la vida apareció sobre la tierra, en la atmósfera había
muy poco oxígeno. La primera atmósfera de la tierra, de más
de 4,5 millones de años, estaba compuesta por Hidrógeno y
Helio, que procedían de la niebla original. Sobre la tierra había
volcanes activos, que expulsaron a lo largo de millones de años dióxido
de carbono, nitrógeno y vapor de agua, además de, en menores
cantidades, también hidrógeno, monóxido de carbono,
metano, amoniaco y ácido sulfúrico. Estos gases formaron durante
probablemente dos millones de años la atmósfera en la que
tuvieron su origen las primeras etapas de la vida. La hidrosfera que se
iba desarrollando debería de ser salada y la temperatura superficial
media del planeta estaba por encima del punto de congelación del
agua y por debajo de su punto de ebullición. Se estaba produciendo
el efecto invernadero a causa del dióxido de carbono, vapor de agua
y amoniaco atmosférico.
A partir de los componentes de esta atmósfera
se crearon las primeras moléculas orgánicas: los aminoácidos
(elementos constituyentes de las proteínas), la purina, la pirimidina
y el azúcar (elementos constituyentes de los ácidos nucleicos)
y los lípidos (elementos constituyentes de las membranas celulares).
Para que la primera fase de la aparición de la vida pudiera ocurrir,
se requiere: una o varias fuentes de energía, una concentración
local de macromoléculas orgánicas y efectos catalíticos
para acelerar y dirigir el proceso. La energía necesaria para la
síntesis de estos compuestos químicos procedían de
la radiación solar ultravioleta, la energía eléctrica
meteórica y las reacciones químicas inorgánicas exorgónicas.
Los compuestos orgánicos abiógenos (formados sin vida como
condición previa) se unieron para dar lugar a las primeras unidades
vivas: los protobiontes.
Antes de que surgiera la primera célula,
debieron de producirse cuatro etapas:
Formación de moléculas
de ARN capaces de dirigir su propia síntesis, es decir, autocopiativas.
Desarrollo de mecanismos por los que el ARN pudiera dirigir la síntesis
de proteínas.
Formación de una membrana lipídica
y su ensamblaje para poder rodear a la mezcla autorreplicante de ARN y proteínas.
En una fase posterior del proceso evolutivo el ADN pasó a ocupar
el puesto del ARN como material genético.
Los protobiontes
se desintegraban de nuevo muy rápidamente a causa de influencias
mecánicas. Es probable que los primeros protobiontes solo crecieran,
ya que las sustancias determinadas en su interior eran sintetizadas cada
vez en cantidades mayores. Una vez llenas de dichas materias explotaban.
Si explotaban mientras estaban sumergidas formaban inmediatamente nuevas
esferitas gracias a los extremos insolubles de la molécula lipoidea.
En estas nuevas esferitas, los elementos estaban mezclados de otro modo:
algunas moléculas de la esfera madre faltaban, mientras que otras,
nuevas, procedían del caldo original en el que estaban sumergidas.
Dichos acontecimientos se repetían innumerables veces creándose
finalmente un protobionte que contenía en su interior las enzimas
y ácidos nucleicos apropiados, es decir , enzimas capaces de leer
los ácidos nucleicos y seguían sus instrucciones para sintetizar
componentes de la membrana, enzimas y nuevamente ácidos nucleicos.
Dichas formaciones funcionales, envueltas por una superficie celular fija,
se denominan eobiontes.
Así pudo originarse la primera célula:
Sobre una solución acuosa de diversas macromoléculas
hay una película de ácidos grasos (1). Debido a las olas provocadas
por el viento, se levantan gotas (2) que son rodeadas por una capa sencilla
de lípidos (3). La capa sencilla se transforma rápidamente
en una doble cuando la esférica vuelve a caer sobre la película
de grasa y se hunde (4). La doble membrana tan solo es permeable a moléculas
de agua y sustancias liposolubles. Las otra moléculas únicamente
pueden atravesarlas si al formarse la esfera quedaron grandes moléculas
atrapadas entre los lípidos, que ahora pueden servir como compuertas
de transporte (5). De este modo se creó una importante característica
de la membrana biológica, la semiimpermeabilidad.
La sencilla
célula arcaica así creada (6) esta compuesta por una doble
membrana en la que han quedado atrapadas moléculas de transporte,
y por un espacio interior que contiene moléculas con información,
como por ejemplo el ADN, y moléculas metabólicamente activas
como las enzimas (7).
Los protobiontes siguieron creándose peor no podían
reproducirse de modo regularizado. Los primeros eobiontes con metabolismo
y mecanismos de crecimiento y automultiplicación funcionales, se
alimentaba de los protobiontes. Allí donde los protobiontes y moléculas
orgánicas libres empezaban a escasear, aparecía la competencia
por dichos recursos entre los eobiontes. Los eobiontes evolucionaron, dividiéndose
en dos vías de alimentación. Una de ella desarrollo un sistema
efectivo de ingestión de partículas orgánicas por fagocitosis.
De este grupo resultaron posteriormente los organismos multicelulares.
En la otra vía alimenticia conseguían energía primeramente
por fermentación. Los descendientes de estos eobiontes son los procariontes:
las arqueobacterias y las eubacterias. Las arqueobacteria, que no toleran,
siguieron su propio camino evolutivo. Las eubacterias empezaron a utilizar
la energía solar para, partiendo de CO2 y de H2SO4, con adición
de agua y sulfuro, sintetizar sustancias celulares. Otras, las más
importantes, reducían el CO2 utilizan agua, liberando oxígeno,
agua y CH2O (formaldehído).
Estas eubacterias constituyeron las
primeras bacterias fotosintéticas entre ellas destacaban las cianobacterias,
también denominadas algas azules, que fueron liberando oxígeno
paulatinamente. Esto fue indispensable para que, hace aproximadamente 1500
millones de años, se pudieran crear los procariontes con metabolismo
aeróbico, es decir, que respiraban oxígeno, por lo tanto,
también para la formación de las primeras células eucariontes
hace 1300 millones de años.
Estas células eucariontes
se formaron por simbiosis de bacterias aeróbicas (que darían
lugar a las mitocondrias) y células anaeróbicas algunas de
estas células eucariontes incorporarían más tarde pequeñas
cianobacterias fotosintéticas que darían lugar a los cloroplastos
de las actuales células vegetales.
Además el desarrollo
de la fotosíntesis produjo la evolución de la biosfera mediante
dos mecanismos: por fotolisis espontánea del agua de las capas superiores
de la atmósfera primitiva y por fotolisis del agua por fotosíntesis;
sus principales pruebas se basan en: la existencia de cianobacterias y los
productos de la actividad metabólica (estromatolitos) y diverso datos
sedimentológicos que indican la presencia de oxígeno libre
desde hace 2500 a 2000 millones de años.
La Evolución Biológica:
Pruebas y Naturaleza.
Existen dos posturas: creacionismo y evolucionismo.
Los creacionistas admiten una serie de creaciones sucesivas o la creación
máxima inicial. Destaca Cuvier y su teoría catastrofista que
admitía cataclismos geológicos que destruyen seres vivos hasta
su extinción. D’Orbigny admite veintisiete creaciones sucesivas,
que coinciden con los veintisiete pisos que describió.
La naturaleza
de la Evolución.
En 1778 Buffon en sus Epoques de la Nature,
propone que el ambiente moldea a los organismos y que estos cambios se heredan.
Buffon que había propuesto fenómenos evolutivos a nivel cosmológico
y geológico, introdujo tres argumentos básicos en contra de
la evolución biológica:
No han aparecido nuevas especies
durante la historia conocida
Pese a que los apareamientos diferentes
llevan a la esterilidad de los híbridos, este mecanismo puede ciertamente
no se válido para los apareamientos de los miembros de la misma especie.
¿Cómo entonces pueden los individuos de una especie en concreto
ser separados de otros de su misma clase y transformarse en una nueva especie?
¿Dónde están los eslabones perdidos entre las especies
contemporáneas, si es verdad que la transformación de unas
a otras han tenido lugar?
En 1795 Erasmus Darwin explica que lo seres vivos se transforman
a impulso de tres factores: sexo, alimentación y seguridad.
El
primer evolucionista fue Lamarck que en 1809 en su obra filosofía
zoológica estable el transformismo según el cual los seres
vivos forman un todo continuo. Lamarck se inclinó por un cambio gradual,
según el cual unas especies se transformaron en otras sin necesidad
de recurrir a nuevas creaciones. El mecanismo que propuso fue que los organismos
desarrollan a lo largo de su vida estructuras que se adaptan mejor al medio
ambiente, y que estas modificaciones estructurales son hereditarias. El
Lamarckismo se resume en la frase: “El uso crea el órgano y el desuso
lo atrofia.” Su teoría no fue aceptada por sus contemporáneos
al contraponerse a la teoría creacionista defendida por Cuvier, la
cual gozaba del prestigio de este naturalista.
En 1859 Charles Darwin,
nieto de Erasmus, publica Sobre el Origen de la Especies por medio de la
Selección Natural. Darwin estudió la distribución de
las especies en la naturaleza durante un viaje científico alrededor
del mundo así como la generación de híbridos artificiales
en sus experimentos botánicos. Según Darwin en las especies
hay una tendencia enorme a la variación sobre las que actúa
la selección natural y la selección sexual. De la lectura
de Malthus derivó la idea de una sobreabundancia de progenie en competición
de unos recurso limitados, y esta lucha le sugirió un guión
para el cambio de composición de una composición. Aquellos
organismos que poseyeran caracteres que los ajustaran mejor a su ambiente,
tendrían una tendencia a reproducirse de una forma mas prolífica
que los otros, y sus caracteres se transmitirán a las generaciones
futuras en mayor proporción. Así, las poblaciones estarían
continuamente mejorando, y sus adaptaciones a los ambientes a los que están
sometidas, y las poblaciones con adaptaciones no adecuadas acabarían
extinguiéndose. Por coincidencia, el naturalista Alfred Russel Wallace
propuso simultáneamente el mismo mecanismo.
Las hipótesis
de Darwin son:
Los organismos engendran organismos similares.
El
número de individuos que sobreviven y se reproducen es pequeño
en comparación con el número producido inicialmente.
En
cualquier población hay variaciones aleatoria entre los organismos
individuales, es decir, variaciones que no son ocasionadas por el ambiente,
y algunas de ellas son hereditarias.
La interacción entre estas
variaciones y el medio ambiente, determina qué individuos sobrevivirán
y se reproducirán y cuales no. Darwin llamó a estas variaciones
favorables y denominó al proceso Selección Natural
En
un tiempo suficiente, la selección natural lleva a la acumulación
de cambios que diferencian a unos grupos de organismos de otros.
El
punto débil de Darwinismo era el origen y la herencia de las variaciones
explicados más tarde por la genética.
Apoyos para Darwin:
Sistemática: después de Darwin, parecía claro que la
gradación de organismos diferentes observada en los procedimientos
de clasificación podía ser explicada mucho más sencillamente
por relaciones de tipo evolutivo.
Distribución geográfica:
los grupos de organismos evolutivamente relacionados se encuentran conectados
geográficamente. Los océanos y montañas aíslan
los distintos grupos entre sí y facilitan su diferenciación.
Esto se refleja en la radiación evolutiva de los pinzones que tuvo
lugar en las islas Galápagos y la marsupiales en Australia. Se produjo
una radiación adaptativa, es decir, una rápida evolución
de una o unas pocas formas para transformarse en muchas especies diferentes
que ocupan hábitats distintos dentro de un área geológica
nueva.
Anatomía Comparada: esta rama de la biología se
dedica a estudiar las relaciones anatómicas de distintas especies.
La búsqueda de semejanzas hizo posible el seguimiento de cambios
óseos, musculares, sanguíneos, nerviosos o de órganos.
Estos estudios, establecieron que la evolución de las especies llevaba
intrínseca la posibilidad de modificar las estructuras heredadas.
Así los órganos de misma procedencia y funciones diferentes,
se denominaron homólogos, y los de misma función pero distinta
procedencia se llamaron análogos.
La evolución que tiene
lugar en organismos diferentes y que lleva a resultados similares se denominó
evolución convergente.
Así mismo el estudio de los órganos
rudimentarios o vestigiales lleva a la conclusión de evolución,
ya que órganos anteriormente útiles, resultan inútiles
al evolucionar con lo que quedan en desuso y desaparecen poco a poco, como
en el humano el apéndice del ciego, al igual que los músculos
de las orejas.
Pruebas de la evolución:
Pruebas morfológicas: se refiriere a la
forma y anatomía de los seres vivos. Estudio de los órganos
rudimentarios.(Explicado con anterioridad)
Pruebas embriológicas:
la comparación de embriones de diferentes especies, muestra una gran
semejanza en sus primeras fases de desarrollo, hasta adquirir las diferencias
propias de cada especie.
Pruebas fisiológicas y bioquímicas:
como el funcionamiento general de vegetales y animales, a grandes rasgos,
es el mismo, esto sugiere un antecesor común.
Pruebas paleontológicas:
los fósiles son pruebas y restos de los diferentes periodos que a
seguido la evolución. Estos fósiles se encuentran en estratos
de rocas siguiendo un orden lógico: los más antiguos en lo
más profundo y los más modernos en nivel más superficiales.
Neodarwinismo
La macroevolución es explicada por la teoría sintética
como una microevolución continuada
Esto es, las fuerzas evolutivas
que conducen a la modificación de las frecuencias genéticas
de las poblaciones a partir de una variación continuada y de selección,
son las que a lo largo del tiempo determinan nuevas especies, familias y
otras categorías taxonómicas superiores. Así, para
la teoría sintética la evolución subespecífica
y la evolución transespecífica no constituyen fenómenos
o procesos distintos: son dos aspectos de la misma serie de procesos y fenómenos.
La principal diferencia radica en la forma como son atacados los problemas
que les conciernen. Los evolucionistas investigan el aspecto subespecífico
de la evolución estudiando principalmente poblaciones o grupos de
poblaciones íntimamente relacionadas en un sólo nivel temporal,
o como máximo, durante un reducido número de generaciones.
Extrapolan los resultados al nivel transespecífico comparando individuos
o poblaciones que han evolucionado durante períodos de tiempo medidos
en términos de millones de generaciones o de años. Para los
neodarwinstas sintéticos, los resultados obtenidos al nivel subespecífico
pueden aplicarse al nivel transespecífico si puede garantizarse que
los procesos que promueven los cambios evolutivos en las poblaciones actuales
han sido activos durante todo el tiempo durante el cual han existido los
organismos. Con estas bases, pueden por tanto extrapolarse del presente
al pasado, y como cualquier extrapolación, sólo puede ser
válida, si está basada en una cantidad suficiente de información
adecuada. La información requerida no ha de referirse únicamente
a las interacciones entre población y su medio ambiente, sino además
a los procesos evolutivos en los organismos modernos, a la naturaleza y
al medio ambiente probable de las poblaciones extinguidas, representadas
solamente por formas fósiles.
Sin embargo, este principio ha
sido cuestionado por otros evolucionistas, principalmente paleontólogos,
-ELDREDGE y GOULD (1972); ELDREDGE y CRACRAFT (1980); ELDREDGE (1985, 1989)-,
sus propuestas, expresadas como evolución por equilibrios puntuales,
se basan en las observaciones paleontológicas, donde cada nueva especie
aparece bruscamente dentro de series fósiles que han persistido inalterables
durante largos periodos geológicos, reemplazándola sin observarse
transiciones entre una y otra.
Así, en las series fósiles,
la evolución de las especies se presenta como largo períodos
durante los cuales las especies permanecen estables, interrumpidos con fases
puntuales de episodios bruscos en que se produce el reemplazamiento por
las nuevas especies. Para los puntualistas esta estabilidad de las especies,
una vez que han aparecido, refuta el modelo neodarwiniano clásico,
según el cual los cambios mínimos modifican constante y gradualmente
las poblaciones representativas de las especies. Para los puntualistas,
la ausencia de una correlación estricta entre las tasas evolutivas
de los caracteres y las tasas taxonómicas es un reflejo de que el
fenómeno de especiación no es consecuencia de cambios adaptativos,
y por tanto existe un desacoplamiento entre la especiación y el cambio
adaptativo. A raíz de esta nueva noción evolutiva, lo que
se plantea es saber cómo las secuencias de especiación y las
secuencias de cambios adaptativos se combinan en las líneas evolutivas
para producir los fenómenos característicos de la macroevolución,
como por ejemplo las radiaciones adaptativas o las tendencias evolutivas.
Un modelo propuesto es la selección a nivel de especie, que postula
que las nuevas especies aparecen con características adaptativas
aleatorias en relación a la tendencia evolutiva que finalmente prevalecerá,
y que la selección actuaría a nivel de especies y no de poblaciones.
De esta forma la macroevolución, según los puntualistas, aparece
más como una cuestión de redistribución en la gama
de especies en el seno de las líneas evolutivas, y no como una consecuencia
de un cambio adaptativo gradual.
Los neodarwinistas replican a esta teoría exponiendo que existe un registro incompleto de las series fósiles y que la aparición brusca de nuevas especies puede ser explicada en términos de microevolución, al ser posible la aparición de nuevas características y posteriores procesos de especiación en áreas geográficas restrictivas.
Aunque es cierto que se conocen ciertas relaciones o patrones
filogenéticos evolutivos, el hecho es que se desconoce o no hay una
opinión uniforme de las interrelaciones entre los taxones de categorías
superiores.
La mayor parte de las diferencias genéticas entre
poblaciones pueden ser selectivamente neutras.
Los conocimientos aportados
por la genética de poblaciones asumían que las diferencias
genéticas entre poblaciones eran consecuencia de la selección
de aquellos alelos que mejoraban la adaptación de los individuos
que los portaban, lo que presuponía encontrar en las poblaciones
un alto grado de homozigosis. Sin embargo, estudios posteriores mostraron
la gran variabilidad alélica en las poblaciones, y por tanto, la
dificultad de entender su ventaja selectiva. Una interpretación de
esta variabilidad podía ser explicada por el hecho de que los efectos
de los distintos alelos fueran neutros, es decir, no afectaran a la eficacia
biológica de sus portadores; por tanto, los cambios en las frecuencias
génicas de una generación a otra sólo se verían
afectados por el proceso aleatorio del museo, es decir, por deriva genética.
Uno de los problemas de la biología evolutiva está en establecer si un determinado alelo o carácter fenotípico, tiene alguna significación biológica. Resulta evidente que las especies están adaptadas a su forma de vida, a su nicho, de lo contrario habrían desaparecido. En esta adaptación algunas de sus características tendrán más importancia que otras, pudiendo algunas de ellas ser neutras. El uso del superlativo “de la supervivencia del más apto” resulta, por tanto gratuito. No sobrevive el más apto sino los organismos tolerantemente más aptos.
El Puntualismo:
Es un modelo
de evolución desarrollado por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould
que afirma que la evolución de grupos de organismos a tenido lugar
a través de saltos y que, por tanto, la ausencia de eslabones fosilizados
no se debe a las lagunas en los hallazgos de fósiles. Los organismos
con determinado bagaje de características se encuentran en equilibrio
con los cambios en el ambiente. Este equilibrio se vería interrumpido
de vez en cuando al surgir, de improviso, nuevas formas que, de momento,
no estarían adaptadas a ningún ambiente sino que lo harían
de manera paulatina.
Gould considera la creación de nuevas formas
entre una y otra generación, algo indemostrable mediante la paleontología.
Las fases de permanencia estable en la evolución son denominadas
“estasis”, mientras que las interrupciones del equilibrio se denominan “puntuaciones”.
Los procesos de selección únicamente jugarían un papel
durante la estasis, pero no durante las puntuaciones.
El núcleo
del puntualismo es la tesis de la existencia de mecanismos distintos para
la microevolución y para la macroevolución. La microevolución
se refiere a los cambios dentro de la misma especie, y están basados
en simples mutaciones genéticas cuyos efectos pueden ser ventajosos,
perjudiciales o neutrales para el portador. La macroevolución está
relacionada con el surgimiento de taxones, de mayor amplitud que una especie.
La teoría del gradualismo, presupone que las especies han surgido
sobre la base de mutación y selección. Por el contrario, el
puntualismo sostiene que en origen de los nuevos grandes grupos, pueden
incidir en otros mecanismos como las grandes mutaciones que conducen a formas
inadaptadas.
En genética no existe el más mínimo
indicio para la aparición de grandes mutaciones que, entre una generación
y su consecutiva pueden crear formas de organización completamente
nuevas, muy diferentes a sus progenitores. Además unos cambios realmente
grandes y súbitos del sistema empeorarían casi siempre su
funcionamiento. Solo en casos contados un sistema “organismo” funciona mejor
después de un cambio profundo en su constitución o en su forma
de actuar. En estos casos deben existir también los correspondientes
factores medioambientales que faciliten la supervivencia al nuevo organismo.
Todas estas circunstancias reducen nuevamente la probabilidad de una puntuación.
Además, la supuesta gran mutación debería realizares
al mismo tiempo en más de un individuo para que pudieran reproducirse.
En conjunto la probabilidad indica claramente que estasis y puntuación
no son un caso habitual en el transcurso de la evolución. No obstante
a medida que se conocen más líneas de fósiles, se tienen
más indicios de que la escala de cambio evolutivo no es constante.
Por tanto, se puede decir que en la evolución de los taxones se han
producido fases de cambios rápidos, alternadas con fases de relativo
mantenimiento. Para poder confirmarlo debemos encontrar una línea
de fósiles en la que realmente no exista ninguna laguna.
La discusión
sobre el puntualismo sigue abierta, y la solución más viable
podría dirigirse a la investigación de las puntuaciones. Con
toda seguridad no fueron la norma.
La Teoría neutralista de la
evolución molecular, defendida por KIMURA (1968) y otros autores
admite que la evolución de los caracteres morfológicos, etnológicos
y ecológicos está gobernada mayoritariamente por la selección
natural. Estos autores proponen, sin embargo, que la evolución de
la mayoría de las proteínas y de los genes que las codifican
se debe en su mayor parte al azar. KIMURA (1983> señala que el
carácter diferenciador del Neodarwinismo es el papel central que
da a la selección en la producción de diferencias genéticas
entre las especies. Este punto de vista resulta del todo razonable al considerar
el material hereditario como un paquete de genes, cada uno de los cuales
tiene algún papel importante. Posteriormente, se ha observado que
sólo un pequeño porcentaje del ADN es el responsable de la
síntesis de las proteínas. Así, en el caso humano,
solo el 1% del genoma está implicado en dicha síntesis (ALBERT
y col. 1989), de forma que el resto del ADN no esta sometido a la selección.
KIMURA propone en su teoría neutralista que la mayor parte de las
substituciones mutantes no son mantenidas por una selección darwiniana
positiva sino que son fijadas aleatoriamente por deriva genética,
aunque este autor no renuncia a que, una vez fijadas en el tiempo, lleguen
a tener importancia cuando las especies se vean sometidas a cambios ambientales.
KIÑÚIRA ve confirmada su hipótesis al observar la constancia
de la tasa de substitución encontrada en los ami~oieidos de las hemoglobinas
PERUTZ 1983) y la de los nucleótidos de los pseudogenes LI y col
1981).
EVOLUCIÓN DE LOS PRIMATES
Y ORÍGENES DEL HOMBRE
Los primates, el orden de mamíferos que incluye a los humanos,
son especies que presentan una serie de adaptaciones que indican un origen
arborícola (habitantes de los árboles). Entre otras que se
detallan en la Tabla 19-1, estas adaptaciones incluyen (1) la capacidad
de desplazar las cuatro extremidades en varias direcciones; (2) capacidad
de agarrar con manos y pies; (3) hendiduras cutáneas (dermatoglifos)
en las almohadillas ventrales de estas extremidades, que evitan deslizamientos,
y órganos sensoriales táctiles (corpúsculos de Meissner);
(4) retención de la clavícula para soportar la cintura pectoral
que ha de fijar la posición de las extremidades anteriores; y (5)
flexibilidad de la columna vertebral para permitir torsiones y giros.
Además de poseer un cerebro muy desarrollado en relación al
tamaño del cuerpo, los primates antropoides (monos, simios y humanos)
también presentan un período relativamente prolongado de crecimiento
postnatal, acompañado de un cuidado considerable por parte de los
progenitores, para una descendencia cuyo número es relativamente
pequeño. El valor selectivo de esta última característica
se basa probablemente en el número limitado de descendencia que puede
crecer y ser criado por primates de alta movilidad, junto con el largo período
dependiente, de aprendizaje, que se necesita para enfrentarse con muchas
y complejas variables ambientales y sociales. Pese a que no todos los primates
exhiben todas las características mencionadas en la Tabla 19-1, todos
los primates actuales poseen un número suficiente de ellas como para
poder distinguirlos de otros grupos arborícolas de mamíferos,
como las musarañas, las ardillas y los mapaches.
CLASIFICACION DE LOS PRIMATES
En la actualidad existen aproximadamente 185 especies de primates,
que se clasifican por lo general dentro de dos subórdenes (Tabla
19-2), los prosimios (o Strepsirhini) y los antropoides (o Haplorhini).
Los prosimios, con frecuencia denominados primates inferiores, conservan
generalmente más características propias de los mamíferos
primitivos (por ejemplo las garras, el hocico alargado y los ojos situados
lateralmente en la cara) que las que conservan los primates antropoides
superiores. Con la excepción de Madagascar, una isla que se separó
de Africa antes de que hubieran evolucionado los antropoides, los prosimios
que están presentes en otras localidades son de pequeño tamaño
y hábitos nocturnos. Las musarañas arbóreas [tupaudos],
que alguna vez fueron clasificadas como prosimios, se consideran en la actualidad
miembros del orden de euterios más primitivos, el de los Insectivora,
o bien se adscriben a un orden propio (Tupaioidea).
TABLA 19-1 Caracteres y
tendencias observadas en los grupos de primates
(
Dígitos con movimientos independientes
( Un primer dígito
con capacidad de movimiento circular, tanto en las manos como en los pies
(dedo pulgar, dedo gordo)
( Sustitución de garras por uñas
para sostener las almohadillas digitales de la última falange de
los dedos de las manos y de los pies
( Dientes y tracto digestivo adaptados
a una dieta omnívora
( Una postura semierguida, que permite la
manipulación con las manos y proporciona una postura favorable preparatoria
para el salto
( El centro de gravedad próximo a las patas traseras
( Coordinación motora mano-ojo bien desarrollada
( Adaptaciones
ópticas que incluyen el solapamiento de los campos visuales para
ganar información tridimensional precisa sobre la localización
de alimentos y de las ramas de los árboles
( Orbitas óseas
que ayudan a proteger a los ojos de los riesgos de la vida arbórea
( Acortamiento del rostro acompañado por una reducción del
hocico
( Disminución del aparato olfativo en las formas diurnas
( Comparado con prácticamente todos los demás mamíferos,
los primates poseen un cerebro muy grande y complejo en relación
al tamaño del cuerpo
Los antropoides, que incluyen a los monos, simios y humanos,
son en su mayoría más grandes que los prosimios, y generalmente
son de hábitos diurnos en lugar de nocturnos. Comparados con los
prosimios, los antropoides poseen también más características
de primates, como un rostro más acortado, ojos frontales, y un cerebro
mayor y más complejo. Algunos de ellos pueden ser descritos de la
manera siguiente.
Lemures
Los lemures se encuentran
exclusivamente en Madagascar, una isla que probablemente se separó
del continente africano durante el final del período Cretáceo
tardío. En este área relativamente protegida se produjeron
varias especies, pequeñas y grandes, que a menudo exhiben características
paralelas al papel de los monos de la selva del continente. Pero los lemures
son en general más primitivos que los monos. Poseen un hocico más
alargado y filtros húmedos entre la nariz y el labio superior, que
acentúan su sentido del olfato. También poseen una garra especial
para la limpieza en el segundo dedo del pie, piel gruesa, pelos faciales
sensitivos (vibrisas) y un peine dental, utilizado tanto para el aseo como
para la alimentación, que resulta de una orientación casi
horizontal (procumbente) de los dientes incisivos y caninos inferiores.
Debido a que los lemures poseen un "tapete" (una capa en la retina
que refleja la luz incidente proyectánla otra vez a la retina), algunos
de ellos se han transtormado en animales exclusivamente nocturnos
(por ejemplo los lemures ratón y los lemures enanos), mientras que
otros son activos durante el período de luz mortecina del crepúsculo
o del amanecer, o bien también diurnos ( lemures verdaderos).
Loris
Los loris se encuentran
en las selvas africanas ("pottos” y “galagos", bebés de
los arbustos) y del sudeste asiático. El hocico es más corto
que el de los lemures, y 1os grandes ojos situados en posición frontal
indican que hay un aumento de la importancia de la depredación visual.
Estas y otras adaptaciones, incluyendo un tapete retiniano, permiten una
actividad nocturna o crepuscular. Al igual que los lemures, los loris poseen
peines dentales, una barra limpiadora y un filtro húmedo.
Tarseros
Estos primates del sudeste
asiático son nocturnos, y parecen situarse entre los prosimios y
los antropoides. Pese a que poseen dos garras limpiedoras en cada pata y
unos ojos enormes en relación al tamaño de su cabeza, carecen
del tapete retiniano (igual que los antropoides), característico
de lemures y loris. Los tarseros poseen otras características en
común con los antropoides, como la sustitución del filtro
húmedo por un espacio seco recubierto de vello entre la nariz y los
labios. Ademas, también poseen incisivos inferiores orientados verticalmente.
Como característica exclusiva presentan la fusión de la tibia
y del peroné en la extremidad inferior, una adaptación que
aparentemente ayuda para que sean capaces de realizar saltos de hasta 1,8
o 2 metros.
Platirrinos
El infraorden de
los platirrinos agrupa a los monos del Nuevo Mundo que se encuentran en
Centro y Sudamérica, todos ellos arborícolas. Se caracterizan
por poseer una nariz muy chata con ventanas muy espaciadas, laterales, y
tres premolares a cada lado de la mandíbula. En una familia (Callitrichidae)
se encuentran los titís y tamarinos, animales pequeños que
poseen garras en todos los dedos exceptuando en el dedo gordo del pie. En
otras especies platirrinas (Cebidae) aparecen uñas en lugar de garras
y algunas poseen también colas prensiles.
Catarrinos
Este infraorden de
los catarrinos incluye a dos superfamilias, los Cercopithecoidea (monos
del Viejo Mundo) y los Hominoidea (simios y humanos). Poseen ventanas nasales
poco espaciadas orientadas hacia abajo, y una fórmula dental de 2.1.2.3
(dos incisivos, un canino, dos premolares y tres molares a cada lado de
la línea central, tanto en la mandíbula superior como en la
inferior). La mayoría de los monos catarrinos son más grandes
que los monos del Nuevo Mundo, carecen de colas prensiles y han producido
tanto formas terrestres (babuinos, mandriles) como arbóreas.
Hominoides
Esta superfamilia
catarrina de simios y humanos presenta una serie de adaptaciones para la
locomoción arbórea de rama en rama (capacidad de colgarse
y balancearse de los brazos), junto con diferentes grados de adaptación
para una existencia de habitantes del suelo. Quizás debido a que
los hominoides arbóreos tuvieron que adaptarse a colgarse de las
ramas de los árboles situadas por encima de sus cabezas, su postura
es más erguida que la de los monos. Asimismo, para ayudarse en el
desplazamiento de rama en rama, los brazos y los hombros son más
flexibles, las muñecas y los codos más ágiles y la
columna vertebral es más corta y rígida. Otras características
que los distinguen de los monos son: una pelvis más ancha y de mayor
tamaño que les permite aguantar una presión más vertical;
una organización de las vísceras que proporciona un soporte
más vertical para el estómago, los intestinos y el hígado;
molares inferiores de cinco cúspides, en lugar de cuatro en los monos;
un tórax ancho, aunque plano, debido al cambio a una postura más
vertical; escápulas colocadas dorsalmente sobre el tórax que
permiten que la articulación del hombro se sitúe de forma
que los brazos pueden extenderse lateralmente; y muchas otras características
más.
Gibones
Los gibones y los siamangs
son, quizás, los hominoides más primitivos. Son un grupo casi
completamente arborícola que está confinado a las regiones
del sudeste asiático. Tienen en común con muchos monos del
Viejo Mundo su pequeño tamaño (ninguno de ellos pesa más
que 10 kilogramos) y callos isquiáticos (almohadillas cornificadas
fusionadas con los huesos isquiones, sobre las que se sientan). Si se comparan
con otros hominoides, son unos acróbatas superiores capaces de balancearse
de rama en rama a través de los árboles; para ello utilizan
sus largos brazos, manteniendo con frecuencia sus patas plegadas detrás
del cuerpo.
Orangutanes
Los orangutanes son
grandes simios (algunos machos pueden pesar más de 90 kg) restringidos
a Borneo y Sumatra. Con la excepción de los machos adultos, son fundamentalmente
arborícolas, y cuando se desplazan sobre el suelo lo hacen a cuatro
patas, con los puños cerrados para aguantar el torso. Sin embargo,
igual que los chimpancés y los gorilas, carecen de las callosidades
isquiáticas. Datos moleculares indican que este grupo se separó
en una fase temprana de la evolución de los hominoides, desgajándose
del grupo que incluye a los chimpancés, gorilas y humanos.
Chimpancés
Los chimpancés
se encuentran en el África ecuatorial, donde viven en grupos de 40
o 50 individuos organizados socialmente en una jerarquía de dominación.
Aunque duermen y obtienen la mayor parte de su alimento de los árboles,
son menos especializados para la actividad arborícola que los simios
asiáticos, y están más especializados para la locomoción
terrestre. Al igual que los gorilas, en el suelo se desplazan caminando
sobre los nudillos, utilizando la segunda falange de cuatro dedos de la
mano como soporte para las extremidades anteriores. Su dieta es fundamentalmente
frugívora, aunque se les ha visto comer termitas y capturar y comer
pequeños mandriles, monos, y ocasionalmente incluso chimpancés
pequeños. Comparados con otros primates no humanos, los chimpancés
exhiben una amplia gama de expresiones, posturas y gestos.
Gorilas
Los gorilas son los simios
de mayor tamaño (algunos machos pueden pesar 200 kg o más),
y se encuentran en Africa Ecuatorial distribuidos principalmente en dos
áreas: los gorilas de las tierras bajas, al Oeste de la cuenca del
Congo, y los gorilas de las montañas, hacia el este. Los adultos
trepan a los árboles sólo de manera ocasional, y construyen
sus lechos sobre el suelo. Sus grupos sociales, de 10 o 20 individuos, se
organizan alrededor de un solo macho dominante ("espalda plateada")
aunque en ocasiones también pueden haber otros machos adultos. No
parecen ser tan activos como los chimpancés, y su dieta parece ser
casi exclusivamente herbívora.
COMPARACIONES ENTRE EL HOMBRE Y LOS SIMIOS
Si se comparan con todos los hominoides, los humanos (homínidos)
presentan el mayor número de adaptaciones a la locomoción
terrestre bípeda. Sus extremidades inferiores son más largas
en relación a las superiores que en cualquier simio, y sus manos,
libres de tener que soportar el peso del cuerpo, proporcionan la capacidad
manipuladora más refinada.
Otros caracteres anatómicos
típicamente humanos son la posesión de un cerebro relativamente
grande y un rostro pequeño, la reducción en la longitud de
los caninos, menor cantidad de pelo corporal y numerosas características
craneales, dentales, esqueléticas, etc. No obstante, a pesar de las
diferencias, si las comparaciones se realizan hueso por hueso, músculo
por músculo, órgano por órgano, los humanos son extraordinariamente
parecidos a los simios, aunque presenten diferentes proporciones. Estas
similitudes entre simios y humanos pueden también detectarse en algunos
de sus movimientos y posturas:
1. Debido a que sus brazos caen lateralmente, y a que sus codos y hombros son extraordinariamente móviles, tanto simios como humanos se rascan la parte posterior de la cabeza desde el costado, en lugar de hacerlo desde delante como hacen los monos.
2. Como puede apreciarse en los individuos sentados de la Figura 19-3, la posición de las extremidades puede ser extraordjinariamente parecida -ambos aguantan el mentón con sus manos y cruzan sus piernas. Hasta algunas expresiones faciales pueden parecerse.
3. Al caminar se apoya primero el talón, mientras que los monos apoyan primero los metatarsales.
4. La posición inicial de los de los jugadores de fútbol americano, utilizan los nudillos, es la posición convencional de los movimientos sobre el suelo de chimpances y gorilas.
LOS AUSTRALOPITECINOS
Los hominidos fósiles más antiguos han sido adscritos
al género Australopithecus (simio del sur). El primero de estos fósiles
fue descubierto por Dart en 1924, de una cantera caliza en Taung, en la
Provincia del Cabo, en Sudáfrica. Este fósil, denominado A.
africanus, era de un individuo de 6 años de edad (el "niño
de Taung"), y estaba formado por la parte frontal del cráneo
y la mayor parte de la mandíbula inferior. Todos los dientes deciduales
se encontraban presentes, así como el primero de los molalares de
sustitución permanentes. A pesar de que estos dientes eran en general
más grandes que los de los humanos, presentaban características
humanas en el molar de leche anterior, que era multicúspide, mientras
que en los simios es monocúspide. También, la cisura lunada
(el límite anterior del área visual en el cerebro) observado
en el molde endocraneal, era posterior a su posición habitual en
simios, y más parecido a la posición de los humanos. El cráneo
de Taung indicaba que el volumen craneal en el adulto era de unos 450 cc
(a medio camino entre el chimpancé y el gorila), y que el cuerpo
adulto era, probable mente, más pequeño que el de los chimpancés,
con pesos entre 18 y 30 kilos.
Sin embargo, en la época del descubrimiento
de Taung, la mayoría de los antropólogos creían que
los humanos primitivos habían tenido cajas craneanas grandes y mandíbulas
de simio, con grandes caninos. Estas creencias estaban basadas en un cráneo
y en una mandíbula inferior "fósiles", halladas
en 1912 en Piltdown, Inglaterra, que presentaban estas característica.
Desafortunadamente, el fósil de Piltdown fue considerado válido
por muchos antropólogos durante cerca de 40 años, hasta que
se demostró que se trataba de un fraude:los dientes habían
sido limados artificialmente, el cráneo tenía una edad diferente
de la mandíbula, el color de los huesos era artificial, y las muelas
poseían unas raíces largas como las de los simios. Además,
los animales fósiles asociados hallados en Piltdown tenían
una gran acumulación de sales radioactivas cuyo origen podía
ser trazado a un sitio de Túnez. Por tanto, el hombre de Piltdown
no era otra cosa que una combinación de un cráneo humano y
la mandíbula inferior de un orangután hembra, un fraude perpetrado
por alguien que conocía lo suficiente como para destruir todos los
signos obvios del origen verdadero del pseudofósil, eliminando la
articulación mandibular y modificando otras características.
Debido a la falsificación de Piltdown, se tardó más
de 20 años para que la mayoría de los antropólogos
comenzaran a aceptar la naturaleza casi humana de los fósiles australopitecinos.
Por entonces se habían encontrado muchos fósiles similares
en otros sitios de África, como los cráneos adultos descubiertos
en Sterkfontein, no muy lejos de Taung. El grueso esmalte de los dientes
de estos fósiles indicaba que habían sido utilizados intensamente,
cosa que había permitido que los dientes se aplanaran antes de que
la dentina quedara expuesta, y que probablemente indicaba que poseían
una vida media bastante larga comparada con la de los simios. A pesar de
la existencia de diferencias respecto de los dientes humanos, fundamentalmente
en cuanto a los premolares y molares, que son mayores en los australopitecinos,
los fósiles de Sterkfontein mostraban también algunas características
diferenciales respecto de los simios, como el reducido tamaño de
sus incisivos y caninos. Se estima que la antigüedad de estos fósiles
es de unos 2,5 a 3 millones de años.
Robinson y otros autores
han demostrado la naturaleza parecida a la humana de material esquelético
postcraneal de los australopitecinos, como por ejemplo la pelvis y las vértebras.
En este material se aprecía que la curvatura lumbar de la columna
indica una postura erguida. Como en los humanos, la transmisión del
peso vertical tenía lugar a través del cóndilo exterior
de la rodilla, y Ausfralopifhecus era, indudablemente, un caminante bípedo.
En otros lugares de Sudáfrica se han encontrado fósiles de
un hominido mayor, de unos 36 a 64 kg, que se agrupan en la especie A. robustus.
Junto con su mayor tamaño los miembros de este grupo presentaban
dientes y mandíbulas significativamente más grandes. A menudo
se representan como una rama colateral de A. africanus, y sus características
sugieren que poseían una dieta diferente, probablemente más
herbívora, necesitada de mecanismos de trituración más
poderosos. El cerebro también era mayor que el de A. africanus, con
un volumen de unos 550 cc, pero esta característica estaba asociada
probablemente con un tamaño corporal mayor, y no con una inteligencia
superior.
Un australopitecino del Plioceno, A. boisei, hallado en Africa
oriental, sufrió aparentemente una selección mayor en favor
de molares más grandes aún que A. robustas. Es el australopitecino
de mayor tamaño que se conoce, y exhibe varias adaptaciones craneales
para soportar poderosos músculos mandibulares para la masticación,
lo cual indica una dieta basada en alimentos vegetales duros, como semillas
y frutos con cáscaras y vainas duras. Es interesante destacar que
una forma de A. boisei, encontrada recientemente en depósitos de
2,5 millones de años de antigüedad en el lago Turkana, Kenia,
indica que estos australopitecinos debían haber evolucinado independientemente,
aunque de manera paralela, respecto del linaje africanus-robustus). Si seguimos
la pista de estos linajes dentro del Pleistoceno, hace menos de 2 millones
de años, parece que los molares se volvieron cada vez más
grandes a la vez que el rostro se acortaba y se hacía más
vertical y con características más humanas. Resulta difícil
entender por el momento cuál es el significado de estos cambios paralelos
en dos linajes diferentes, dado que se desconocen las fuerzas selectivas
que actuaban sobre estos dos grupos.
Existe una serie de fósiles
de descubrimiento más reciente, hallados en lugares del Africa oriental
como Laetoli, Tanzania y la región de Afar (Hadar) en Etiopía,
que son más primitivos que los grupos anteriores. Estos fósiles,
con edades comprendidas entre 3,5 y 4 millones de años, han sido
incluidos entre los australopitecinos, dentro de la especie A. afarensis.
En la Figura 19-4(f) se muestra una reconstrucción del rostro de
esta especie de hominidos, la más antigua que se conoce. En ella
se pueden apreciar los pesados arcos de las cejas, la frente baja y la boca
prominente. A. afarensis exhibe además un gran número de diferencias
craneanas, dentales y esqueléticas respecto de los simios. Por ejemplo,
a pesar de que los caninos son mayores en los machos que en las hembras
de afarensis, este dimorfismo sexual es mucho menos pronunciado que el que
se aprecía entre los simios o entre los fósiles de tipo póngido
del Mioceno. La disposición de los dientes, el grosor de la capa
de esmalte y los perfiles de desgaste resultantes también resultan
modificados, de forma que permiten más movimientos transversales
de la mandíbula y mantienen las funciones de corte, aunque potenciando
la acción de desgaste lateral.
El esqueleto bastante completo de una hembra afarensis ("Lucy"),
hallado en Afar, muestra un cuerpo pequeño, de músculos poderosos,
que quizás no superaba los 110 o 120 cm de altura. Poseía
brazos relativamente más largos que los humanos modernos, pero su
postura habitual y su forma de caminar eran bípedas. Entre las evidencias
que apoyan este temprano bipedismo se encuentran ciertas huellas de hace
3,7 millones de años, conservadas bajo una capa de ceniza volcánica
en Laetoli. Estas huellas corresponden a dos individuos que caminaban por
la misma senda separados por más de 20 metros, y son claramente de
homínidos bípedos. Esto demuestra que el bipedismo debe haber
precedido a muchas otras adaptaciones típicamente homínidas,
como la posesión de un cerebro de mayor tamaño.
Dado que
todas las reconstruciones esqueléticas de los australopitecinos muestran
que poseían una postura bípeda, el género humano posterior,
Homo, debió haber evolucionado a partir de una población dentro
de aquel grupo. Existe bastante acuerdo en que A. africanus se encuentra
en o muy cerca de la base de la filogenia de los homínidos y los
australopitecinos debenser contemplados como un grupo que estaba sufriendo
un cambio evolutivo importante.
HOMO
Los fósiles más antiguos adscritos al género
Horno se han hallado en depósitos de Africa oriental y de Sudáfrica,
y han sido fechados en el limite entre el Plioceno y el Pleistoceno, hace
entre 2,2 y 1,8 millones de años. Estas formas primitivas, denominadas
al principio Horno habilis por Louis Leakey, eran tan bajas como A. afarensis,
con machos cuya altura podía alcanzar los 1,3 metros y un individuo
fósil reciente cuyo tamaño es próximo a los 90 cm.
Sin embargo, su capacidad craneana era aproximadamente de 600 a 700 cc,
lo que apunta a un despegue significativo de la línea de los australopitecinos.
Junto a estos fósiles se han hallado utensilios, cosa que indica
claramente que estos homínidos se ocupaban en la fabricación
de herramientas de piedra siguiendo un patrón regular. Los productos
de este tipo pertenecen a la industria de piedra de Oldowan. Las herramientas
se utilizaban aparentemente para la caza y para el despiece de los animales,
particularmente pequeños reptiles, roedores, cerdos y antílopes,
y probablemente eran utilizados también para hurgar en restos de
animales tan grandes como los elefantes. Estos hallazgos no implican que
los australopitecinos, más primitivos, no hubieran utilizado herramientas
o no se hubieran dedicado a la caza, sólo que las herramientas de
los australopitecinos, piedras, huesos y palos, eran aparentemente más
sencillas y menos alteradas por sus portadores, por lo que resulta difícil
distinguirlas de objetos similares de estos depósitos que no eran
utensilios.
Hace unos 1,8 millones de años, poco tiempo después
del cierre del periodo fósil de H. habilis, aparecen nuevos grupos
de homínidos fósiles más altos que sus predecesores,
pudiendo alcanzar los 1,6 metros. Estos individuos se distinguen también
por poseer cráneos más gruesos, arcos de las cejas' más
prominentes, dientes más pequeños y volúmenes cerebrales
mayores (de 750 a más de 1.000 cc). El primero de estos fósiles,
denominado en la actualidad H. erectus (Fig. 19-11(b)), fue descubierto
por Dubois en 1891 en Trinil, Java, y se han encontrado otros ejemplares
también en Africa, China y Europa. A menudo se encuentran signos
de la utilización de fuego y evidencias de una utilización
considerable de herramientas de piedra, incluyendo grandes hachas de mano
del tipo Acheulense (Fig. 19-12(b)). En general, las evidencias indican
que la mayoría o todos los grupos de E. erectus habían comenzado
la caza a gran escala de grandes presas como los ciervos, los elefantes
o los jabalíes salvajes.
Si se conocieran todos los grupos de
H.erectus que existieron a lo largo del tiempo, es probable que las diferencias
entre ellos fueran suficientes como para definir nuevos niveles evolutivos
e incluso quizás nuevas especies. Sin embargo, estas distinciones
afectan a caracteres anatómicos y comportamentales que no siempre
son perceptibles a nivel fósil, por lo que todavía es difícil
detectar los puntos en los que tuvieron lugar separaciones o transiciones.
Las diferencias son incluso más confusas respecto de nuestra propia
especie, H. sapiens. Por ejemplo, los hominídos fósiles hallados
cerca del Río Solo, en Java, tienen menos de 250.000 años,
y poseen volúmenes cerebrales medios de 1.100 a 1.200 cc. Estos tamaños
son significativamente mayores que los de los fósiles de H. erectus
del Pleistoceno medio que se encuentran en el mismo área. Pese a
ello, se parecen a los fósiles viejos en que los arcos de sus cejas
siguen siendo prominentes, y también en algunas otras características.
Los fósiles europeos (de Swanscombe en Inglaterra, o Steinheim en
Alemania) cuyas edades son próximas a los 200.000 años, también
poseen un mayor volumen cerebral y caracteres anatómicos intermedios
entre H. erectus y H. sapiens.
Así, si es cierto que H. sapiens
evolucionó a partir de un grupo de H. erectus, este cambio no es
brusco, sino que se da a través de cambios graduales que se pueden
encontrar en varias poblaciones intermedias. Lo que se sabe es que en la
época en que aparecieron los Neanderthales europeos (Y sapiens neandenhalensis,
Fig. 19-11(c)) junto con tipos similares hallados en Zimbawe (Africa) y
Shanidar (1rak), o sea, entre 50.000 y 100.000 años atrás,
los humanos habían alcanzado ya su volumen cerebral medio actual
(1.300 a 1.500 cc). A pesar de que estos tipos son algo más bajos
que los humanos actuales y muestran unos arcos de las cejas característicos,
mandíbulas grandes y mejillas pequeñas, junto con otras reliquias
anatómicas, tanto social como comportamentalmente eran bastante avanzados
en muchos aspectos: aparentemente eran expertos cazadores de grandes animales
como el oso de las cavernas o el mamut; produjeron muchas herramientas de
piedra complejas; y aparentemente llevaban a cabo ceremonias rituales de
tipo social, incluyendo la colocación de flores sobre las tumbas
de sus muertos. Muchos antropólogos, aunque no todos, piensan que
los Neanderthales merecen un puesto dentro de H. sapíens tanto como
las razas más evolucionadas, es decir, H. sapiens sapiens (Fig. 19-11(d)),
que comenzaron a sustituir a los Neanderthales en varios lugares del mundo
hace unos 40.000 años.
Hasta ahora, entre los fósiles
más antiguos de humanos modernos se encuentran los hallados en el
Monte Carmelo, en Israel, que datan de hace 90.000 años (Stringer
et al. ). Se han hallado otras formas de transición en algunas localidades
del Oriente Próximo, todas ellas asociadas con la denominada industria
Musteriense de la Edad de Piedra (Fig. 19-12(c)). Dado que la cultura Musteriense
está también asociada a los Neanderthales, debió existir
un importante solapamiento cultural entre estos diferentes grupos de H.
sapiens. En cualquier caso, alrededor de 35.000 años atrás
comenzó en Europa una era denominada el Paleolítico Superior
(1a última parte de la Edad de Piedra Antigua). Esta era se caracterizó
por la existencia de nuevos métodos de trabajado del pedernal para
la obtención de herramientas de piedra. Estas culturas, de las que
la más antigua fue la Auriñaciense (Fig. 19-12(d)), están
asociadas a un cambio marcado en los fósiles humanos. En aquel momento,
aparentemente, fue cuando los Neanderthales se vieron sustituidos por los
tipos de Cro-Magnon, que exhibían una reducción en los arcos
de las cejas, una elevación de la bóveda craneal y una reducción
del tamaño del rostro, menos prominente. Aparecen muchos ejemplos
de arte representativo, pintado en paredes de cuevas y esculpido en arcilla
o en hueso. En esencia, los humanos modernos habían llegado a Europa
y a todos lados, y estas nuevas formas pueden ser consideradas entre las
razas humanas de la actualidad.
La Figura 19-13 muestra un esquema filogenético
posible que establece de manera bastante general las relaciones entre los
diferentes grupos de homínídos fósiles conocidos, comenzando
por A. afarensis. Aunque siguen sin conocerse los sucesos transicionales
exactos que tuvieron lugar entre estos grupos, el punto final de esta fílogenia
-las relaciones entre las razas humanas actuales- puede actualmente ser
analizado utilizando técnicas moleculares discutidas en el Capítulo
12. Utilizando una de estas técnicas, Cann et al. han utilizado las
diferencias entre los DNAs mítocondriales (mtDNA) para determinar
una filogenia en la que la secuencia ancestral de mtDNA, de la que supuestamente
derivan todas las secuencias de mtDNA de los humanos modernos, tenía
probablemente un origen africano, y dataría de un período
comprendido entre los 140.000 y los 290.000 años.
En general,
sus hallazgos apoyan las evidencias fósiles que indican que las formas
arcaicas de Horno sapiens se hallaban ya presentes en Africa entre 100.000
y 200.000 años atrás (Clarke; Stringer y Andrews). A partir
de estos inicios, H. sapiens radió hacia diferentes localidades y
se diferenció para dar lugar a varias razas, sustituyendo aparentemente
las razas autóctonas de H.erectus. Esta idea está apoyada
por el hecho de que todas las secuencias de mtDNA de H.sapiens derivan de
una única secuencia africana, y que no existen evidencias de hibridación
con otras formas homínidas nativas, más primitivas (como el
H. erectus asiático), que probablemente poseían secuencias
de mtDNA muy diferentes.