Algunas reflexiones fisiológicas sobre las bases neurovegetativas de la emoción

Resumen
El presente artículo constituye una revisión de los elementos neurovegetativos de la expresión de la emocionalidad. Se analizan las bases conceptuales del concepto actual sobre motivación y emoción. Se revisan los elementos clínicos objetivables en la evaluación de la actividad emocional en el hombre. Se discuten los aspectos centrales de la organización del sistema motivacional, en particular en lo referido al sistema nervioso autónomo, tronco encefálico, hipotálamo y sistema límbico.

Instituto de Electrofisiología Computarizada (IDECO), Buenos Aires y Departamento de Fisiología, Facultad de Medicina, Universidad de Buenos Aires.

Introducción
Aun cuando cualquiera puede entender el significado del término "emoción", no puede darse a ésta una definición científica acabada. Las emociones comprenden nuestros sentimientos y estados de ánimo, y su expresión en conductas motoras y en las respuestas del sistema nervioso autónomo y endócrino (Gellhorn,1968). Sólo esta última parte puede evaluarse objetivamente; sin embargo, es imposible hacer una descripción de una emoción exclusivamente en base a las reacciones autonómicas y endócrinas que genera. El término emoción comprende tanto a las experiencias subjetivas verbalmente objetivables como a los cambios fisiológicos concomitantes. Es necesario, por lo tanto, considerar introspectivamente lo que cada uno de nosotros interpreta como dicha emoción. Las emociones leves, que persisten durante largos períodos de tiempo, son llamadas sentimientos. Tradicionalmente las emociones se han clasificado como placenteras, desagradables o neutras (Thompson, 1975).
La expresión de las emociones está basada primordialmente en reacciones neurovegetativas, las que son, en parte innatas, hereditarias y típicas de la especie, y en parte adquiridas (Brooks, 1983; Smith y De Vito, 1984; Kandel y Schwarts, 1985; Rainey y Noose, 1985; Dimberg, 1987). De aquí la importancia médica de una evaluación correcta de las funciones autonómicas, hecho sorprendentemente olvidado en los últimos años, a expensas de metodologías más "prestigiosas".

Las reacciones neurovegetativas emocionales innatas sirven como señales para los congéneres y para miembros de otras especies, y tienen por lo tanto un muy importante valor adaptativo y evolutivo (Dimberg, 1987). En paralelo a este elemento innato de la conducta emocional, se identifica un componente adquirido, resultante de las primeras etapas de contacto del recién nacido con sus padres y con el ambiente que lo rodea. Es a través de este proceso que se produce la particularización de las respuestas emocionales, y como consecuencia, la singularización del tipo de patología psicosomática que, en caso de producirse, se observará en el individuo dado. Así como la corteza visual de un gato privado de un ojo se altera, también la corteza límbica de un niño recién nacido fijará engramas neuronales particulares dependiendo del tipo de estimulación emocional que reciba en los primeros estadios del desarrollo. (Kandel y Schwarts,1985).

La producción de emociones está asociada a la capacidad cognitiva de la especie, y por lo tanto, con la percepción y evolución de estímulos sensoriales en relación a la memoria de la experiencia vivida. Es probable que todas las estructuras del sistema límbico participen en su génesis, como lo revelan las consecuencias de la patología tumoral, inflamatoria o sistémica de la región (Bard, 1928; Papez, 1937; Hess, 1954; MacLean, 1955; Uhde, 1984; Kandel y Schwartz, 1985). Sin embargo, el polo mesencefálico del sistema límbico es un sitio relevante por su particular neurofarmacología, y por su proximidad y relación con las distintas zonas mesencefálicas en las que se localizan los servomecanismos respiratorios, cardiocirculatorios y metabólicos. Hemos recientemente revisado en esta misma publicación los aspectos teóricos de la organización autonómica (Bonanni Rey y Cardinali, 1991).
Analizaremos a continuación la evolución histórica del concepto sobre emoción, y la forma en que se visualiza su génesis desde el punto de vista fisiológico.

Evolución conceptual
Los trabajos iniciales en Psicología experimental realizados por Wilhelm Wundt a fines del siglo pasado, llevaron a la descripción de la relación entre intensidad del estímulo sensorial y lo placentero o no de la percepción. En las cercanías del umbral, el estímulo es percibido como neutro, a mayores intensidades es placentero, y a mayores aún, desagradable. O sea, la intensidad sensorial y hedónica de un estímulo determinado, por ejemplo, un sabor determinado, no están relacionadas linearmente (Sternbach, 1966).
A esta teoría hedónica de la emoción se agregaron con posterioridad factores cognitivos. Según esta interpretación, la intensidad de la emoción depende del nivel de adaptación del sujeto que percibe y de su expectativa ante el estímulo. Una relativa discrepancia mayor genera el efecto opuesto. Los estudios basados en el análisis de la expresión facial indicaron 3 dimensiones para la emoción: placentera-desagradable, atención-falta de atención, e intensidad (Dimberg, 1987). Una de las influencias más persistentes sobre el concepto de emoción fue la de Charles Darwin, quien enfatizó sus componentes genéticos. Darwin sugirió que las expresiones emocionales son remanentes evolutivos de conductas previamente adaptativas y que persisten, aunque ya sin utilidad, en una forma moderada (p.ej. el crujir de dientes como signo de agresión) (Darwin, 1872).
Willam James fue el primero en proponer que la emoción está constituida por los cambios corporales originados en la percepción del estímulo. En su influyente libro "Los Principios de la Psicología", publicado en 1890, James expresa estas ideas de la siguiente manera: "Nuestra forma natural de pensar sobre las emociones es que la percepción mental de algún hecho desencadena un fenómeno mental llamado emoción, y que este estado de la mente da origen a la expresión corporal. El sentido común dice que, si perdemos nuestra fortuna, nos entristecemos y lloramos; si nos encontramos con un oso, corremos y escapamos; si somos insultados por un rival, nos encolerizamos y pegamos. La hipótesis que quiero exponer sostiene que el orden de esta secuencia es incorrecto, y que es más racional decir que sentimos tristeza porque lloramos, entramos en cólera porque pegamos, sentimos temor porque temblamos ..." (James,1952).

Lo que en síntesis James quiere decir es que uno no escapa ante un encuentro inesperado con un oso por miedo, sino que tiene miedo porque se escapa. Esta teoría fue llamada de James-Lange, debido al aporte que en forma independiente realizó un médico danés, Carl Lange,a su formulación. De acuerdo a la teoría de James-Lange, la calidad emocional es el resultado de los cambios percibidos en la actividad corporal desencadenada como consecuencia de la percepción sensorial.
La elucidación de la estructura y función del sistema nervioso autónomo marcó un hito fundamental en el estudio de los correlatos viscerales de la emoción. Fue Walter Cannon el primero en establecer el vínculo directo entre la actividad emocional y la función simpática (Cannon, 1929). En lo que Cannon llamó "teoría emergente de la emoción" se describe a la división simpática del sistema nervioso autónomo como el mediador de la reacción ante el estrés. Un gato que enfrenta una agresión responde con un incremento de la frecuencia cardíaca y respiratoria; sus pupilas se dilatan y la membrana nictitante se retrae; su función digestiva se inhibe y se produce piloerección y aumento de la perspiración en las almohadillas plantales; el número de eritrocitos circulantes aumenta debido a la contracción esplénica y se estimula el eje hipófiso-suprarrenal, movilizándose glucosa a partir del glucógeno hepático. El sentido final de estos cambios es el aumento tanto de la resistencia ante el estrés como de la capacidad de defensa (Cardinali, 1991).

Debe notarse que el enfoque de Cannon sobre la reacción ante el estrés con exclusividad en el sistema simpático resultó ser demasiado restringido. En los humanos y en diversos animales aparecen efectos emocionales no sólo simpáticos sino también parasimpáticos (Appenzeller, 1990; Lader, 1980; Waters et.al,1989). Entre estos pueden citarse la micción o defecación ante situaciones de terror, o de erección en monos o niños recién nacidos ante un estímulo auditivo inesperado. El aumento de insulina que se produce tanto en ratas como en gatos durante el estrés (como consecuencia de los niveles elevados de glucemia) tiene lugar aun en ausencia de la médula adrenal y sólo se inhibe por la sección vagal. Estos y otros resultados indican que, aunque en distinta proporción, ambas divisiones autonómicas, simpática y parasimpática, se activan concertadamente durante el estrés (Cardinali, 1991; Bonanni Rey Y Cardinale, 1991).

Los cambios emocionales se traducen en modificaciones tanto cuantitativas como cualitativas de la actividad autonómica en diversos órganos y sistemas. Por ejemplo, durante el miedo, la piel de la cara y las mucosas se tornan pálidas; durante la furia, rojas. El desarrollo de métodos discriminativos de las respuestas neurovegetativas que dan identidad particular a las distintas emociones es una vía fructífera de investigación en Psiquiatría, con enfoque al diagnóstico y tratamiento de las enfermedades afectivas .

La detección fisiológica de la emoción

Hemos recientemente revisado los distintos métodos utilizados para la evaluación de la función autonómica (Bonanni Rey y Cardinali, 1991). Un indicador sensible, no invasivo, del nivel de actividad simpática es la respuesta eléctrica de la piel ("galvanic skinresponse","galvanic potential"), también conocida como reflejo psicogalvánico, o reflejo electrodérmico. El potencial o la resistencia eléctrica (o la conductancia) de cualquier parte del cuerpo pueden ser cuantificadas a través de electrodos en la piel. Las fluctuaciones de la señal de respuesta a un estímulo exteroceptivo son, por lo común, rápidas y transitorias. Existen también cambios lentos, más o menos regulares, que se detectan con modificaciones diarias; éstos son indicativos de la estructura periódica, circadiana, de la actividad simpática y de sus alteraciones (Bonanni Rey y Cardinali, 1991).

El tono muscular constituye otro indicador periférico de tipo general para emociones como la ansiedad o miedo, en particular a nivel de los músculos de cara y cuello. El reflejo de incorporación ante un estímulo auditivo intenso ("startle reflex") está considerado como un fenómeno estrechamente vinculado al estado emocional del individuo. Este reflejo esta constituído por un parpadeo inicial, de latencia cercana a los 0.04 seg. Luego se produce la contracción de los músculos esqueléticos, con una latencia de 0.1 seg. Por último, aparecen al cabo de 1 seg. signos más complejos (cambios en el potencial de piel, aumento de la presión arterial y de la frecuencia cardíaca). Este programa motor secuencial es un ejemplo de reactividad estereotipada del sistema nervioso autónomo y somático (Cardinali, 1991).
La determinación del neurotransmisor norepinefrina (NE) y sus metabolitos en plasma u orina es una metodología ampliamente empleada para evaluar la actividad autonómica simpática. Estos métodos son de escaso valor en el caso del sistema parasimpático, pues la acetilcolina es un neurotrasmisor de vida media extremadamente corta y, por lo tanto, de determinación sistémica dificultosa. Dos aspectos deben ser tenidos en cuenta en relación a los métodos que evalúan la concentración de NE en plasma u orina. En primer lugar, la concentración de NE en la vena antecubital refleja principalmente la liberación y depuración de NE de la piel y musculatura del antebrazo, y no está necesariamente vinculada a lo que ocurre en otros órganos. En segundo lugar, la concentración de NE en cualquier territorio vascular depende de la velocidad con que la NE entra en el plasma y de la velocidad con que es depurada del plasma. Es decir, un cambio en la concentración plasmática de NE no necesariamente implica un cambio en la liberación del transmisor, sino que puede representar una modificación en el metabolismo o depuración de la amina (Bonanni Rey y Cardinali, 1991).

Debe notarse que los diferentes indicadores físicos y químicos de emocionalidad utilizados hasta el momento simplemente reflejan un nivel general de tensión emocional y no discriminan entre tipos de emociones. Asimismo, existe un condicionamiento eficaz de reflejos viscerales (p.ej. pueden controlarse a través de condicionamiento diversas reacciones viscerales entre ellas, la presión arterial), por lo que no siempre las emociones se traducen en cambios comparables en los indicadores neurovegetativos.

Lo genético y adquirido en la emocionalidad

La opinión de Darwin sobre la existencia de remanentes filogenéticos en las actividades expresivas emocionales y el punto de vista de James de la emoción como una sensación orgánica dieron lugar a una interpretación de estas funciones basada en los instintos. Se definen con este nombre a las conductas genéticamente codificadas, diferenciables de las conductas adquiridas (Kolb y Whishaw, 1980).

Los aportes más significativos a la teoría instintiva provinieron de los experimentos en animales en su hábitat natural, en particular, los realizados por el etólogo austríaco Konrad Lorenz. Lorenz vinculó conductas emocionales como la agresión, coraje, cobardía y orgullo con un "instinto territorial", revelable en diversas especies. Postuló así una estrecha relación entre emocionalidad e instinto, aunque un tactor modificador importante de los instintos en el hombre es la educación (Lorenz, 1950).

Tradicionalmente, a las teorías sistemáticas sobre los instintos se han opuesto las posiciones conductistas (Boakes, 1984). Este enfoque de la emoción alcanzó una mayor radicalidad en Watson (1930), quien propuso dejar de lado toda interpretación sobre los instintos y considerar exclusivamente los aspectos objetivos, evaluables, de la conducta emocional. De acuerdo con este punto de vista, la conducta se visualiza como una cadena de actividades pasibles de aprendizaje (o sea no genéticamente condicionadas) en las cuales las reacciones emocionales se describen como reflejos no condicionados. Una importante evidencia experimental en este sentido fue dada por la observación que la conducta emocional puede ser condicionada a aparecer ante una señal. Watson denominó amor, odio o miedo a las emociones básicas, y demostró cómo podían ser inducidas en niños o en animales por un estímulo condicionado, visual o auditivo, inicialmente neutro (Watson, 1930).

Nótese que ha sido habitual en psicología experimental el considerar que el estímulo y la respuesta en un experimento psicológico están separados por un proceso neurofisiológico relativamente inobservable (o "caja negra"), en sí mismo una condición del aprendizaje (Kolb y Whishaw, 1980; Thompson, 1975; Sternbach, 1986). Se ha dado a estos procesos el nombre genérico de "motivación" (p.ej., hambre, sed, miedo, deseo sexual). La motivación (o "drive") fue así definida como un estado característico de excitación que se presenta ante un disbalance homeostático (p.ej., un organismo deficiente en algún nutriente muestra actividad de búsqueda de comida) (Stellar y Stellar, 1985).

Los estados de la motivación fueron definidos como variables inferidas en forma de construcción teórica a partir de los antecedentes observables (carencia de comida) y de sus consecuencias (búsqueda de comida). En principio, y según la posición más extrema de este enfoque, no es necesario conocer la naturaleza de los fenómenos neuronales para obtener conclusiones psicológicas válidas ("caja negra"). Se sostuvo también que las consecuencias son directamente modificables a través de los antecedentes y que el factor crítico en el aprendizaje instrumental (o refuerzo) es la modificación de la motivación. Existe evidencia sobre el hecho de que estímulos originariamente indiferentes, al presentarse consistentemente con el refuerzo, se transforman a su vez en nuevos refuerzos y en inductores de la motivación. Estas observaciones hicieron concentrar el interés en los mecanismos de aprendizaje conducentes al establecimiento de los estados motivacionales centrales influyentes en forma general en la conducta (Stellar y Stellar, 1985). La concepción de mayor vigencia actual en las Neurociencias es que el proceso motivacional constituye un complejo de procesos neurales y humorales que reflejan tendencias tanto genéticas como aprendidas (Kandel y Schwartz, 1985).

La mayoría de las características asumidas y empíricamente demostradas para la motivación coinciden con las de la emoción. Puede postularse que el nivel emocional constituye simplemente un cambio cuantitativo en el nivel de energía del organismo.
Según este punto de vista, los cambios lentos, suaves y consistentes en el nivel energético producen sensaciones subjetivas semejantes a sentimientos; los cambios bruscos producen las emociones. El nivel energético varía en un contínuo y no existen un punto fijo en el cual se puede definir el cambio de no-emocional a emocional. La influencia que ha tenido esta opinión en las Neurociencias contemporáneas se revela por la denominación de "sistema motivacional" con que se identifica a los procesos vinculados a la emocionalidad (Kandel y Schwartz, 1985). Debe notarse, sin embargo, que las Neurociencias no han avanzado aún lo suficiente como para arrojar luz sobe la riqueza de matices de las representaciones internas reconocidas por los psicólogos como participantes entre el estímulo y la respuesta.

Anatomía de la emoción

Aunque Cannon inicialmente apoyó en su teoría de la emergencia la idea de James que la emoción es primariamente una sensación neurovegetativa periférica, más tarde la negó en base a las siguientes evidencias: (a) el aislamiento quirúrgico de las vísceras con respecto al SNC no modifica conductas emocionales; (b) los mismos cambios viscerales aparecen en distintos estados emocionales o neutros; (c) las vísceras son estructuras relativamente insensibles; (d) los cambios viscerales son demasiado lentos para ser origen de sentimientos emocionales; (e) la inducción de cambios viscerales semejantes a los de la emoción no induce la emoción (Cannon, 1929).
Aunque muchas de estas objeciones pueden ser, a su vez, fisiológicamente cuestionadas, la de mayor consistencia es la (d). Las mediciones cuidadosas de las reacciones viscerales y emocionales han avalado que siempre éstas ocurren primero.

Una alternativa posible postulada por Cannon fue que las aferencias sensoriales sean "coloreadas" en forma emocional inmediatamente a su llegada a las regiones corticales, por la estimulación simultánea de ciertos sistemas subcortiales . A partir de ese postulado de Cannon gran parte de la investigación realizada se ha orientado a identificar las áreas subcortiales que participan en la génesis de la emoción (Ranson, 1934; Papez, 1937; MacLean, 1955; Gellhorn, 1968; Lader, 1980; Brooks, 1983; Smith y De Vito, 1984; Uhde, 1984; Rainey y Noose, 1985).
Ciertamente la evidencia clínica y experimental apoya el concepto de una integración de los procesos emocionales fundamentales a nivel subcortial. A comienzo de este siglo Scherrington describió que animales quirúrgicamente privados de su corteza cerebral mostraban intensas reacciones emocionales, lo que desvinculó en principio a las estructuras corticales del sistema motivacional (Woodworth y Sherrington, 1904).
Cannon consideró a la función del tálamo como fundamental en la emoción, basándose en las observaciones clínicas del síndrome talámico, el que produce un aumento de la sensibilidad con diversos disturbios emocionales. Cannon sostuvo que la información aferente sensorial que viaja hacia la corteza cerebral estimula en el tálamo áreas que otorgan el color emocional a la sensación y desencadenan las reacciones emocionales somáticas y viscerales consiguientes (Cannon, 1929).
Aunque la teoría talámica de Cannon no se vió avalada ni por la fisiología ni por una anatomía más precisa, tuvo la virtud de ser precursora de otras teorías de más aval fisiológico como las que a continuación tratamos.

Papel del tronco encefálico en la emoción

El interés sobre el tronco encelálico como nivel integrador del sistema motivacional se originó a partir de las alteraciones emocionles que se producen en ciertas encefalitis (alteraciones del sueño y de la vigilia) y en los tumores y lesiones circulatorias de la región. El desarrollo de técnicas estereotáxicas más precisas produjo a partir de la década del 30 una serie de trabajos relevantes para la ubicación de los sustratos anatómicos de la emocionalidad.
La formación reticular del tronco encefálico es responsable del estado de vigilia.
Numerosas vías sensoriales ascendentes envían colaterales a la formación reticular manteniendo un nivel de exitación imprescindible para el estado de alerta. El estado de vigilia, por lo tanto, se origina no sólo en la estimulación directa cortical, sino también en la formación reticular, que integra la información desde los receptores sensoriales para influir de manera general sobre toda la corteza cerebral (Bard, 1928; Moruzzi y Magoun, 1949; Hess, 1954; Kandel y Schwartz, 1985).

Desde el punto de vista fisiológico se pueden realizar las siguientes inferencias a cerca de la emoción: (a) el contínuo funcional asociado con la formación reticular activante comprende a todos los procesos psicológicos organizados, desde el sueño a los estados extremos de excitación; (b) la función básica de la formación reticular activante (activación, despertar) coincide con aquellos considerados más típicos de la emoción en las teorías motivacionales; (c) forman parte de la formación reticular los sistemas monoaminérgicos mesencefálicos "en telaraña", cuya alteración está vinculada a las enfermedades afectivas; (d) impulsos intero, propio y visceroceptivos excitan la formación reticular, y ese efecto activante es requisito para la función integrativa de la corteza cerebral. Se deduce que aún la percepción más elemental está, entonces "coloreada" por la emocionalidad (MacLean,1955; Gellhorn,1968; Kolby Whishaw, 1980; Waters y col., 1989; Cardinali, 1991).

Fisiológicamente puede postularse que la activación es un contínuo en el cual los grados de intensidad pueden ser medidos por cambios periféricos o por cambios electroencefalográficos. En un extremo del contínuo se hallan las primeras reacciones orientadas de la atención; en el otro extremo, se encuentran los signos emocionales completos. Esta teoría de la activación se ha extendido para incluir a áreas del hipotálamo y del sistema límbico, además de la formación reticular (Stellar y Stellar,1985). Anatómicamente, la rama motora de la motivación mencionada es el sistema nervioso autónomo, cuyo rol principal es el mantenimiento de la homeostasis. A nivel de núcleos de la formación reticular mesencefálica (p.ej . núcleo del tracto solitario) se da la integración de señales de las visceras y metabólicas sistémicas. Asimismo, la actividad autonómica afecta la reactividad de los músculos para actuar (p.ej. el sistema vasodilatador muscular, o por interneuronas que conectan la columna intermediolateral con el asta anterior de la médula). Es por este mecanismo que se evocan reacciones emocionales completas por la estimulación de áreas del sistema límbico o del hipotálamo (Bard, 1928; Ranson, 1934; Kluver y Bucy, 1937; Papez, 1937; Hess, 1954; MacLean, 1955; Gellhorn, 1968; Smith y De Vito 1984; Appenzeller, 1990).

Las proyecciones corticales monoaminérgicas (dopaminérgicas, noradrenérgicas, serotoninérgicas) de neuronas "en telaraña" de la formación reticular afectan la función discriminativa de la corteza cerebral. La estimulación suave de la formación reticular reduce el tiempo requerido por los monos para discriminar entre figuras proyectadas "en flash". A su vez, la estimulación de puntos específicos de la corteza cerebral puede resultar en activación reticular, aunque la influencia global de la corteza cerebral es inhibitoria. El último mecanismo constituye un sistema de retroalimentación negativa visualizado ya por Cannon cuando propuso al tálamo como centro integrador emocional.
La teoría activadora de la emoción explica los extremos de la reacción emocional pero no explica satisfactoriamente los estados intermedios o las situaciones mixtas. La noción de una activación moderada como placentera y de una activación exagerada como no placentera es ciertamente demasiado simplista (Thompson 1975).

Papel del hipotálamo en la emoción

Ubicado por debajo del tálamo, el hipotálamo forma parte de las paredes y piso del III ventrículo. Esta estructura constituye un área compleja receptora que refleja el estado del medio interno por reacción ante estímulos neurales y endócrinos. Funciona homeostáticamente a través de la hipófisis y a través de las proyecciones descendentes a los centros autonómicos (Cardinali 1991). El hipotálamo contiene el programa motor de complejas manifestaciones emocionales, como por ejemplo la del miedo. Es llamativo que para cada función regulatoria existan áreas hipotalámicas contrastantes que estimulan o inhiben la función en cuestión. La estimulación de áreas anteriores del hipotálamo desencadena actividad parasimpática; la de áreas posteriores, estimulación simpática (Ranson, 1934; Smith y De Vito, 1984; Kandel y Schwartz, 1985). Los animales con lesiones del hipotálamo anterior son sensibles a temperaturas altas; los animales con lesiones del hipotálamo posterior son sensibles a las temperaturas bajas (Boulant, 1981).

La estimulación del hipotálamo lateral produce hambre voraz en animales bien alimentados, mientras que la estimulación de las áreas ventromediales detiene esta conducta (Kissileff y Van Itallie, 1982). Por el contrario, la lesión hipotalámica lateral lleva al animal a la emaciación, mientras que la lesión hipotalámica ventromedial lleva a la voracidad y aumento notable de peso.
Se ha postulado como hipótesis que las calidades emocionales están interrelacionadas con los procesos regulatorios citados (Sternbach,1966; Thompson, 1975). Por ejemplo, el hipotálamo posterior es indispensable para las reacciones emocionales de agresión y angustia. Luego de la lesión hipotalámica se produce el cuadro de "falsa rabia" que implica actos motores expresivos sin calidad subjetiva emocional. Por el contrario, la estimulación hipotalámica en animales normales promueve actividad refleja con objetivo. Es el caso del morder, que se desencadena sólo por ciertos receptores de la mucosa bucal (cuando se desnerva la mucosa bucal la reacción de "falsa rabia" no incluye el morder). Se han desencadenado manifestaciones de escape, defensa, ataque y angustia por lesiones en una franja de tejido nervioso que va desde la amígdala a través del hipotálamo hasta el mesencéfalo (MacLean, 1955; Gellhorn, 1968).

La función emocional del hipotálamo humano ha sido revelada por los síntomas de las enfermedades hipotalámicas y por las estimulaciones intraoperatorias durante intervenciones neuroquirúrgicas. La manipulación mecánica o estimulación eléctrica del hipotálamo genera crisis emocionales de agresividad o euforia. Hemos citado anteriormente que un análisis conductista de la motivación ésta es deducida en un esquema de "caja negra" como la variable que se infiere de los antecedentes y de sus consecuencias. Resultados como los descriptos acerca de la estimulación de una estructura central que produce una emoción semejante a la que se detecta normalmente constituyen un enfoque neurobiológico de bases sólidas para la identificación de los sustratos neurales de la emoción (Kandel y Schwartz, 1985). En experimentos realizados desde la década del 50 se ha verificado que el condicionamiento instrumental por estimulación cerebral directa produce cambios motivacionales persistentes. Por ejemplo, si se refuerza en una rata la conducta de escape y evitación por medio de un interruptor de la estimulación cerebral posible de ser operado por el animal, este aprende a operarlo en unas pocas pruebas, tanto ante la estimulación cerebral como ante un estímulo anticipatorio de la misma (Olds y Miller, 1954). Los animales que han sido condicionados sólo por señales anticipatorias efectuarán la respuesta de evitación en forma coordinada luego de estimular al hipotálamo, aunque el estímulo condicionado (señal anticipatoria) no esté presente.

El llamado "fenómeno de autoestimulación" fue descubierto en ratas durante el desarrollo de los experimentos arriba mencionados. Mediante la presión de un pedal, la rata puede estimular partes implantadas de su cerebro. En algunos sitios se observa una entusiasta y febril estimulación; en otros, una cuidadosa evitación. La autoestimulación se desencadena con electrodos implantados en el haz central del prosencéfalo; la evitación con electrodos implantados en el hipotálamo medial. En otras zonas los efectos opuestos se yuxtaponen (Olds y Millers, 1954; Stellar y Stellar, 1985).
Si bien estos experimentos han sido cruciales para identificar sustratos neuronales de la emocionalidad, varias preguntas permanecen sin respuesta, en especial, su vínculo con formas más comunes de expresiones emocionales. Es sorprendente que la autoestimulación en primates pueda desencadenarse en los mismos lugares que inducen marcadas reacciones de angustia; los signos de angustia no interfieren con la autoestimulación (Stellar y Stellar, 1985).

Papel del sistema límbico en la emoción

En una visión simplificada, la función cerebral puede considerarse como el producto del neocórtex y del sistema límbico, que se complementan para generar la conducta humana con propósito y objetivo. En este proceso de complementación, el neocórtex regula principalmente la precisa comunicación espaciotemporal con el medio ambiente y ejecuta las funciones cognitivas intelectuales y estereognósicas. El sistema límbico tiene un vínculo primordial con la emocionalidad y la motivación para la acción, así como con el proceso de aprendizaje y la memoria (que implican un alto contenido afectivo; sólo se recuerda aquello que emocionalmente nos interesa) (Cardinali, 1991).
El sistema límbico otorga a la información derivada del mundo interior y exterior su particular significado emocional. De aquí su papel de último nivel en la jerarquía motora autonómica. Filogenéticamente, el sistema límbico comprende a las partes más antiguas del telencéfalo y a las estructuras subcorticales que de él derivan (Papez, 1937; MacLean, 1955; Rainey y Noose, 1985) .

Se distinguen en el sistema límbico: (a) una porción cortical; (b) una porción subcortical.
La porción cortical está constituída por la circunvolución límbica, parte de la corteza cerebral en forma de anillo en la cara interna de cada hemisferio, y que separa al neocórtex del hipotálamo y del tronco encefálico. La circunvolución límbica comprende al giro parahipocámpico, cingulado y subcalloso, y se la llamó "rinencéfalo" por que se la consideró, en un principio, vinculada exclusivamente con la función olfatoria.
La porción subcortical está constituída por diversos núcleos neuronales. Ellos son: amígdala, hipocampo, núcleo accumbens, núcleos septales, la corteza orbitofrontal, el bulbo olfatorio y áreas del tálamo anterior e hipotálamo (área preóptica, cuerpos mamilares) (MacLean, 1955).
Las conexiones aferentes y eferentes del sistema límbico son extremadamente complejas. El hecho más destacado lo constituye una conexión masiva recíproca con el hipotálamo. El hipotálamo se comunica con el hipocampo y el septum a través del fórnix, con la amígdala a través de la estría terminalis y vías amigdalófugas ventrales, y con las porciones del cerebro olfatorio a través del haz central del prosencéfalo. A través del hipotálamo, el sistema límbico se conecta con estructuras mesencefálicas (área límbica mesencefálica) (Smith y De Vito, 1984).
Es útil el considerar al sistema límbico como un contínuo de neuronas, predominantemente de axón corto, que va desde la circunvolución límbica ("polo límbico") hasta el tronco encefálico ("polo mesencelálico"). Estas conexiones incluyen a porciones del hipotálamo entre ambos polos. Las conexiones entre los diversos componentes son recíprocas. El sistema límbico controla la conducta emocional, y por lo tanto, la motivación. Media la adaptación emocional y social a un medio ambiente en constante cambio, y la pérdida de esta adaptabilidad, con las consecuentes alteraciones conductuales caracteriza a las alteraciones límbicas. Sin las conexiones límbicas y con un hipotálamo intacto, gatos o monos desencadenan conductas complejas carentes de objetivo o contenido. Por ejemplo "falsa rabia", hiperfagia o hipersexualidad (Kluver y Bucy, 1937).
El sistema límbico actúa a través de los programas contenidos en el hipotálamo, como se evidencia mediante experimentos electrofisiológicos. La estimulación eléctrica de la amígdala en un animal de experimentación desencadena efectos semejantes a los observados luego de la estimulación hipotalámica. Tales efectos incluyen respuestas homeostáticas y conductas complejas autonómicas, endocrinas y somáticas. La ablación bilateral de la amígdala en monos elimina la posibilidad de función social del animal.

Estos no pueden reconocer el significado social de las señales exteroceptivas que regulan la conducta grupal, y aparecen como ansiosos e inseguros (Stellar y Stellar, 1985). Este cuadro se debe a la interrupción del flujo de información entre la corteza de asociación parieto-témporo-occipital y el hipotálamo, el que ocurre a través del sistema límbico (en este caso, de la amígdala). El resultado de esta alteración es la supresión de una correcta evaluación de la información sensorial en el contexto del estado afectivo.
Las observaciones clínicas en humanos indican que la conexión:"corteza de asociación parieto - témporo - occipital- - -amígdala" contiene sustratos neuronales importantes de las conductas motivadas y emociones. Es decir, mediante este sistema la información sensorial es comparada con los contenidos de la memoria y así se hace significativa. A través de la amígdala, se inducen aquellas conductas afectivas que se han probado como apropiadas y con éxito social en las ocasiones previas. La amígdala, como parte del sistema límbico activa y/o inhibe los mecanismos hipotalámicos adecuados para este fin (Kandel y Schwartz, 1985). El sistema límbico regula los programas contenidos en el hipotálamo, en forma semejante al modo en que las vías descendentes motoras seleccionan los programas de movimiento contenidos en los niveles inferiores de la jerarquía motora somática (Cardinali, 1991).

Conclusiones
La especie humana es muy vulnerable a las enfermedades psiquiátricas.El 1% de la población sufre de esquizofrenia, un 4% de depresión uni-o bipolar severa, y 15-30% de alguna forma de enfermedad emocional reactiva en episodios aislados. Existen elementos epidemiológicos como para sospechar una predisposición genética en la aparición de estas enfermedades. Por otra parte, factores epigenéticos vinculados a las experiencias tempranas en la vida extrauterina desempeñan un papel fundamental en la determinación de la salud o de la psicopatología (Kandel y Schwartz, 1985).

Si bien la causa de las enfermedades emocionales es desconocida, su vínculo con el sistema límbico y con las neuronas monoaminérgicas mesencefálicas está indicado por la eficacia terapéutica de drogas que interfieren con los mecanismos neuronales de esta región. No se sabe aún si la modificación de estos sistemas difusos monoaminérgicos es causa o efecto de la alteración psiquiátrica, que se origina en otras zonas del sistema límbico. La introducción de metodología como la electroencefalografía computarizada ha permitido sistematizar alteraciones del ritmo cerebral en distintas zonas cerebrales, cuya corrección se acompaña de mejoría de los cuadros emocionales.

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